Папоротниковидные (Pterophyta) – отдел высших растений, известный с девона
и занимающий промежуточное положение между псилофитами
и голосеменными.
В отличие от моховидных
папоротники имеют проводящую ткань, доставляющую воду и питательные вещества ко
всем органам. У папоротников есть хорошо развитые листья и стебель, у многих -
корневище (с придаточными корнями), однако нет ни цветков, ни семян.
Как и у
всех высших растений, для папоротниковидных характерно чередование двух
поколений с явным преобладанием бесполого (спорофита). Спорофит папоротника –
травянистое или древовидное растение с крупными перистыми листьями, спирально
свёрнутыми в почках. Характерно чрезвычайное разнообразие форм; они бывают
подземными и надземными, прямостоячими и вьющимися, простыми и ветвистыми.
Длина стеблей современных папоротников варьирует от нескольких сантиметров до 25 м. Основную
опорную функцию стеблей выполняют клетки коры. У папортников отсутствует камбий,
в связи с чем у них не образуются годичные кольца, а рост и прочность
ограничены. Проводящая ткань не так совершенна, как у семенных растений: так, ксилема
у большинства из них образована не сосудами, а трахеидами, флоэма –
ситовидными клетками, а не ситовидными трубками.
Листья (вайи) –
обычно наиболее заметная часть папоротника. Считается, что они произошли от
вильчатых ветвлений псилофитов в результате их уплощения, ограничения в росте и
последующей дифференциации нижней и верхней листовых поверхностей. Листья
некоторых гименофилловых имеют размеры всего 3–4 мм, в то время как у
циатейных их длина составляет 5–6 м (вьющиеся листья лигодиума достигают 30 м).
На нижней
стороне листа созревают спорофиллы, иногда собранные в группы – сорусы. У некоторых
папоротников листья или их отдельные фрагменты дифференцированы на зелёные и
спороносные. Споры попадают на землю и прорастают в обоеполые гаметофиты (заростки).
Это нежные недолговечные пластинки сердцевидной формы диаметром около 1 см с рассеянными
на поверхности половыми органами – антеридиями и архегониями, в которых
созревают гаметы.
Заросток укореняется одноклеточными ризоидами и способен к
фотосинтезу. Гаметы возникают путём митоза
из материнских клеток. Архегонии выделяют химические вещества (например,
яблочную кислоту), «привлекающие» сперматозоиды (хемотаксис).
Оплодотворение обычно перекрёстное. Многожгутиковые сперматозоиды из антеридия с
капельножидкой водой попадают в архегонии; один из них оплодотворяет
яйцеклетку, в результате чего образуется зигота. Зигота интенсивно делится,
прорастая прямо в архегонии в новый спорофит; заросток же увядает и отмирает.
У некоторых
папоротников (их называют разноспоровыми) образуются споры двух типов. Из
мелких мужских спор развиваются мужские микрозаростки, которые разносятся
ветром. В них развиваются спермии, которые после созревания и разрыва оболочки
выходят во внешнюю среду. Из более крупных женских спор (мегаспор), развивается
женский заросток с архегонием, содержащим яйцеклетку. Спермий попадает к
яйцеклетке также с водой.
Спорофиты
могут размножаться также вегетативным путём. На листьях, лежащих на земле,
могут образовываться новые растения, укореняющиеся затем в почве.
ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ ПАПОРОТНИКА.
Жизненный цикл папоротника включает смену бесполого и полового поколений -
спорофита и гаметофита. Спорофит - всем известное зеленое растение - образует
спорангии, часто выглядящие как красновато-бурые бугорки на нижней стороне обычных
листьев или на специализированных листьях (спорофиллах). Спорангии рассеивают
тысячи спор, каждая из которых в благоприятных условиях прорастает в тонкую
зеленую пластинку диаметром обычно ок. 6 мм. Это гаметофит, называемый заростком и
обычно нами не замечаемый. На нем развиваются мужские и женские половые органы
- антеридии и архегонии. Когда они созревают, сперматозоиды из антеридиев
плывут по покрывающей заросток пленке воды в архегонии и оплодотворяют здесь
яйцеклетки. Из зиготы образуется новый спорофит, и жизненный цикл завершается.
Отдел
папоротниковидные включает один класс, подразделяемый на восемь подклассов. Три
из них (Protopteridiidae, Archaeopteridiidae, Noeggerathiidae) вымерли ещё в перми.
Современных папоротниковидных около десяти тысяч видов (300 родов). Наиболее
примитивными среди них являются известные с карбона мараттиевые (Marattiidae, 1
семейство, 6 родов, 190 видов) и ужовниковые (Ophioglossidae – 1 семейство, 4
рода, 70 видов).
Самый
обширный современный подкласс – настоящие папоротники (Polypodiidae или
Filicidae), известный, в основном, с триаса
(некоторые семейства – с карбона)
и насчитывающий до десяти тысяч видов. Настоящие папоротники расселены по всему
миру; особенно много их в тропических
дождевых лесах, где они составляют важный элемент горной
растительности. В умеренном поясе они растут чаще всего в тенистых лесах,
глубоких оврагах и на болотах. Одни виды папоротников засухоустойчивы и
встречаются на сухих каменистых склонах и даже в пустыне. Их листья покрыты
слоем воска, густыми волосками или чешуйками, предотвращающими потери воды.
Листья других видов состоят из одного слоя клеток; отсутствие приспособлений
для защиты от высыхания ограничивает их распространение местами, постоянно
окутываемыми туманом. Некоторые папоротники селятся на ветвях деревьев.
Разноспоровые
папоротниковидные представлены двумя подклассами: марсилиевые (Marsileidae) –
около 70 видов, и сальвиниевые (Salviniidae) – 2 семейства, около 15 видов; оба
подкласса – водные растения, прикрепляющиеся ко дну либо плавающие по
поверхности воды.
Хозяйственное
значение папоротников невелико. Некоторые виды – декоративные растения в
оранжереях. Стволы древовидных папоротников служат в тропиках строительным
материалом, а их сердцевину, богатую крахмалом, используют в пищу.